铁在地壳中丰度居第4位，但在生物物质中的含量相当低。这与铁的生物利用度低有关，而后者又与Fe（Ⅲ）易形成难溶物有关。为获得必需的铁，有许多生物（细菌[11～14]、霉菌[15，16]、植物）合成并排泌铁螯合剂把难溶化合物中的铁活动化，变成易被生物摄入的配合物（FeL）。它们是铁在生物体内存在的形式之一。进入生物体内的铁在不同隔室遇到不同生物配体，主要与其中特定的少数几种结合。在血液或其它体液中，FeL把铁传递给运载铁的蛋白质（如哺乳动物的转铁蛋白），并再传递给贮存铁的蛋白质（如铁蛋白）。铁运载蛋白和铁贮存蛋白是体内两类铁的存在形式。此外，还有许多含铁的、有生物功能的蛋白，包括许多以铁为活性金属的酶和非酶蛋白。在少数生物体内或体表存在有排列和成长有序的含铁矿物质（如磁性氧化铁），它们既是生物体对摄入的铁加工的结果，也是表现特殊生物功能的材料。

一、植物中的铁[17]

植物体内的铁化合物分为两大类：一类是功能化合物，如在植物光合作用中发生的电子传递链就是依赖铁硫蛋白来传递电子的，某些植物体内的磁性氧化铁，以及多种含铁酶等。在其它节中将选择其中对人体健康有关的几方面介绍。植物体内的铁除去功能化合物外，还有贮存铁的化合物，主要是植物铁蛋白（Phytoferritin）和磷酸铁。

另外一类存在形式为植物铁运载体（phytosiderophore）配合物，它们在功能上与细菌来源的铁运载体相似[17]。

植物从土壤中获取铁时，需要在根部合成并向土壤释放铁运载体，把铁溶出，以配合物形式带入植物体内。但是，这些铁运载体的结构与细菌来源的铁运载体有较大的差别。

按照杉浦等[17]的建议，种子植物的铁吸收转运如图7—2所示。其中麦根酸（Mugineicacid）为植物铁运载体。

二、人体铁代谢[18]

和其它必需金属的代谢一样，铁的吸收、周转和利用是严格受控的。不过，对铁的内稳态调节来说有一点是突出的，即铁的周转百分率很高，所以每天只要吸收1mg即能维持数千倍于它的需要量。

（一）胃内铁存在形式及对吸收的影响

虽然现在认为铁在肠内吸收，但还不能完全否定胃的吸收铁的功能。目前，公认胃液环境对铁的吸收起重要作用。首先是胃液的酸性环境（pH=1～2）阻止铁离子和它的配合物水解、聚合与沉淀。胃液中的高Cl^-浓度也有助于形成可溶的氯合配合物。这一酸性环境还能溶解一些进入消化道的难溶铁化合物；其次是在H⁺刺激下促进胃蛋白酶合成，使蛋白质水解，使结合在蛋白质中的铁以可被利用的形式释放（如血红蛋白释放血红素）。

（二）铁在肠内的吸收

进入肠内的铁除有一部分变成难溶物排泄外，可以吸收的铁有两类：血红素铁和非血红素铁。对于前者，肠壁绒毛边沿有其受体，所以可直接进入肠粘膜。在粘膜内，血红素在血红素氧化酶作用下把铁以Fe（Ⅱ）形式释放，同时生成胆红素和一氧化碳；而一氧化碳能抑制血红素氧化酶，从而起反馈调节作用。正常、缺铁和铁过多时，铁吸收的限速步骤不同：正常和铁过多时，将由血红素等释放的铁运送到血液中去的步骤是限速步骤；缺铁时，铁的氧化释放是限速步骤。因此，在缺铁时，无机铁的吸收率增高的幅度大于血红蛋白。对于进入肠道的非血红素铁来说，它们先转化为转铁蛋白，通过粘膜细胞的转铁蛋白受体吸收。每个受体结合2个转铁蛋白，结合后即进入细胞变成酸性前溶酶体囊泡。由于介质pH降低，铁离子自蛋白上释放而结合为铁蛋白贮存在胞浆中。仍结合在受体上的去铁转铁蛋白被转移到细胞表面，接触中性细胞外介质时游离，再获取细胞外的铁。游离铁离子似乎也能经粘膜吸收，但在正常情况下，在总的铁吸收中它可能不如转铁蛋白所起的作用重要。但在缺铁的情况下，则游离铁离子的吸收变为重要。

进入粘膜的铁一部分以铁蛋白的形式贮存在粘膜中，一部分转给血浆转铁蛋白。二者比例与机体铁状态有关。在正常情况下，粘膜吸收百分率和进入血液的百分率分别为12％及3.6％，在缺铁性贫血时为33.5％和29.8％。

在吸收、利用与排泄整个工作系统中，铁的肠吸收是控制铁的内稳态的最重要环节。对肠吸收量的调控是在以下三步中实现的：

（1）肠道内阶段。食物中的铁与配体结合转化为可吸收形式；

（2）粘膜阶段。铁化合物穿过粘膜上皮细胞；

（3）粘膜内。转化为转铁蛋白，送到组织。有一部分进入粘膜细胞，但不需要的铁形成铁蛋白，在细胞终期排入肠道。

肠道内pH影响很大，它是决定Fe（Ⅲ）水解聚合程度的主要因子。此外，食物及其不同代谢产物中能与Fe³⁺或Fe²⁺配位的配体很多，它们影响水解聚合，有时也影响生成的配合物的电荷、溶解性、稳定性等，这些性质与铁的吸收密切相关。例如，多核铁化合物不易吸收[20]。但若用某些多糖做配体，可以形成虽仍为聚合态但可吸收的多核铁配合物[21]。这种配合物是一种以Fe（Ⅲ）_pO_r（OH）_s为微核，表面有多糖结合的表面配合物。多元醇以及多羟基羧酸（如柠檬酸）也有类似作用，也有助于铁的吸收。已知抗坏血酸等还原性物质可把Fe（Ⅲ）还原成Fe（Ⅱ）而促进吸收；但口服Fe（Ⅱ）盐到达十二指肠时，因pH升高到6～8，即部分被氧化成Fe（Ⅲ）。达到粘膜边界的物种有Fe（Ⅱ），也有Fe（Ⅲ）配合物。若口服Fe（Ⅲ）盐，则在胃里水解而到十二指肠时是多核物种。食物中还有一些阻止铁吸收的铁沉淀剂如PO₄^3-、植酸和鞣质等。有些含鞣质高的蔬菜里的铁生物利用度低[32]。

（三）铁的贮存与利用

虽然各种细胞功能不同，但所有细胞都必需铁，而且铁代谢的基本形式相似。所有细胞都通过细胞外的转铁蛋白获取铁，并将所得铁的大部分供给线粒体用以合成细胞色素、血红蛋白、肌红蛋白等血红素蛋白。此外，还用于合成非血红素蛋白，包括一些含铁酶。在所有哺乳动物细胞中还把铁合成铁蛋白。本节主要叙述在肝细胞中合成铁蛋白和铁周转以及在红细胞中血红蛋白的合成、两个重要贮存与利用过程，也涉及其它细胞。

肝细胞内的铁代谢可分两方面叙述。

1.铁摄入  大体可以把肝细胞摄入铁分四部分。在第一部分中，转铁蛋白受体结合转铁蛋白铁（Ⅲ）配合物内化后，因囊泡内pH低而释放铁。这一部分利用细胞外转铁蛋白结合的铁。第二部分是利用结合在血红素结合素（hemopexin，HX）上的血红素铁。细胞表面受体结合HX后内化，释放出游离血红素，血红素在微粒体中被血红素氧化酶氧化而释放铁。在第三部分中，血红蛋白以与结合珠蛋白结合成复合物形式被肝细胞表面受体结合，转入细胞内后释放血红素，也被血红素氧化酶氧化而释放铁，但有一部分血红蛋白-结合珠蛋白复合物则通过胆汁排出。除以上三种方式外，铁蛋白也可被肝细胞摄入。所有释放的游离铁都成为非铁蛋白的“暂时性铁库”备用。

不同细胞摄入铁的途径不同，而不同细胞利用某种形式的铁的能力也不同，不能一概而论。

2.细胞铁代谢的调节机制  细胞铁代谢的调控是一个复杂的多因素的过程，我们只以转铁蛋白为唯一摄入方式来讨论这一问题。图7—3为Klausner根据K₅₆₂人红细胞白血病（erythroleukemia）细胞研究结果的示意图[23]。

在这一调节机制中，最重要的是转铁蛋白受体与转铁蛋白的相互结合与释放。通过这种方式摄入铁是主动运送。一般哺乳动物细胞的浆膜上都有转铁蛋白受体（TfR）。（TfR）是一个跨膜的二聚糖蛋白，每一亚基结合一个Tf-Fe（Ⅲ）₂，形成的复合物在中性介质中很稳定。它也可与没结合铁的Tf结合，但很不稳定。所以，它能结合了Tf－Fe（Ⅲ）₂，把Fe（Ⅲ）释放后变成结合Tf的不稳定复合物，接着把Tf放出，再去结合游离铁。

通过调节细胞表面TfR数目可以调节铁的摄入。一般来说，TfR基因表达受细胞内铁浓度控制。细胞需铁多，则细胞表面TfR密度大，如正在合成H₆的细胞。在细胞暴露于促进增殖的介质中时，TfR基因表达增高[24]。